Zo fyziologického hľadiska rozdeľujeme spôsoby rozmnožovania rastlín do dvoch skupín: nepohlavné rozmnožovanie a pohlavné rozmnožovanie. Rodozmena (metagenéza) predstavuje životný cyklus charakterizovaný striedaním dvoch geneticky odlišných generácií. Fúziou haploidných gamét vzniká diploidná zygota, čím sa cyklus neustále opakuje a generácie sa striedajú. Gametofyt (pohlavná generácia) - tvoria ho bunky s jedným súborom chromozómov (haploidný počet, n). Vzniká mitotickým delením zo spóry. Neskôr vytvára pohlavné orgány (gametangiá), ktoré mitózou produkujú pohlavné bunky (gaméty): plemenníčky (anterídiá) tvoria samčie gaméty (často bičíkaté spermatozoidy vyžadujúce vodu) a zárodočníky (archegóniá) tvoria samičiu bunku (oosféra). Sporofyt (nepohlavná generácia) - disponuje homologickými chromozómami (diploidný počet, 2n). Vzniká mitotickým delením zygoty. Prechod rastlín na súš znamenal evolučný tlak na ochranu citlivých fáz. Vývoj smeroval k posilneniu diploidného sporofytu a redukcii haploidného gametofytu. Prvé suchozemské rastliny, ako ryniorasty, mali ešte primitívnejšiu rovnakotvarú rodozmenu. Výraznou evolučnou výnimkou sú machorasty (Bryophyta). Dominuje u nich haploidný gametofyt (zelený mach). Sporofyt (stopka s výtrusnicou) je fyziologicky úplne závislý od gametofytu. U cievnatých výtrusných rastlín už dominuje mohutný diploidný sporofyt. Ich drobný gametofyt (prvorast) je síce zredukovaný, ale žije nezávislým životom. Pri semenných rastlinách je gametofyt extrémne zredukovaný a trvalo ukrytý v materskom sporofyte.
Vedeli ste, že...? Samičí gametofyt krytosemenných rastlín je zredukovaný len na 7 buniek (zárodočný vak) a samčí gametofyt dokonca len na 2-3 bunky (peľové zrno). Nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie vyžaduje len jeden materský organizmus. Bunkové delenia prebiehajú výlučne mitózou, vďaka čomu vznikajú geneticky identické klony. Je to energeticky výhodná stratégia na rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia bez závislosti od opeľovačov.
Nepohlavné rozmnožovanie je kľúčové pre druhy s poruchami meiózy, napríklad pri zmnožení chromozómových sád (polyploidia). Jednoduchšie organizmy využívajú na množenie základné fyziologické formy: bunkové delenie - typické pre sinice a jednobunkové riasy; fragmentácia stielky - rozpad stielky na životaschopné časti (napr. sladkovodné spájavky); výtrusy - jednobunkové útvary na šírenie, u nižších húb a organizmov tvorené aj mitoticky. Zložitejšiu stratégiu na nepohlavné šírenie majú niektoré machorasty. Vyššie rastliny si na vegetatívne rozmnožovanie vyvinuli špecializované orgány vzniknuté premenou stonky, koreňa či listov: rozmnožovacia cibuľka, podzemok, podzemková hľuza, stonková hľuza, poplaz (stolón) a listy.
Rozmnožovacie cibuľky pozostávajú z podcibulia a zdužnatých zásobných listov a sú typickým znakom čeľade ľaliovité (napr. tulipán) a amarylkovité (snežienka, narcis). Podzemok je vodorovne rastúca podzemná stonka, z jej uzlov rastú korene a púčiky formujúce nové rastliny (bežný najmä u papradí; liečivý kostihoj alebo burinný pýr). Podzemková hľuza je zhrubnutý zásobný podzemok stonkového pôvodu, najlepším príkladom je zemiak. Stonková hľuza je nadzemná alebo podzemná metamorfóza plniaca zásobnú aj reprodukčnú funkciu (kaloráb, reďkovka). Poplaz (stolón) je horizontálna plazivá stonka, ktorá zakoreňuje vo svojich uzloch (jahoda).
Pri pohlavnom rozmnožovaní sa nová rastlina vyvinie zo zygoty, ktorá vznikla splynutím dvoch haploidných gamét. Peľové zrná (samčí gametofyt) vznikajú v peľniciach. Ich povrch chráni pevná vonkajšia exina a vnútorná tenká intina. Zrelé peľové zrnko krytosemenných rastlín tvoria tri bunky: jedna vegetatívna bunka (zabezpečuje rast peľovej trubice) a dve samčie neobrvené bunky, takzvané spermácie. Zárodočný miešok (samičí gametofyt) sa vyvíja vo vajíčku semenníka. Prenos peľu na bliznu označujeme ako opelenie. Podľa pôvodu peľu rozlišujeme samoopelenie (autogamiu) a cudzoopelenie (alogamiu).
Dômyselný priestorový mechanizmus na podporu cudzoopelenia využíva prvosienka jarná. Jednotlivé rastliny tvoria buď kvety s dlhými čnelkami a krátkymi tyčinkami, alebo presne naopak, čo priamo núti hmyz prenášať peľ výhradne medzi rôznymi jedincami. Ak na bliznu dopadne správny peľ, prítomný vápnik, bór a fytohormóny ho okamžite stimulujú ku klíčeniu. Proces dvojitého oplodnenia je unikátom krytosemenných rastlín. Po vniknutí trubice do vajíčka prebehnú dve splynutia súčasne: prvá spermácia splynie s oosférou, čím vzniká diploidná zygota (budúce embryo). druhá spermácia splynie s centrálnou bunkou, čím vzniká bunka s triploidným jadrom. Z nej sa sformuje zásobný triploidný endosperm vyživujúci embryo. Z oplodneného vajíčka sa vyvíja semeno chránené pevným osemením (testa).
Pre úspešný vývin a následné klíčenie sa v semene koncentrujú kľúčové živiny a veľké množstvo fosforu. Semeno následne stratí väčšinu vody (obsah 5-20 %) a prechádza do ochranného stavu spánku (dormancie). Výnimočne môže semeno vzniknúť aj bez oplodnenia (partenogenéza). V zoológii sa vývin z neoplodneného vajíčka nazýva partenogenéza, no v botanike tento jav označujeme ako apomixia. Opelenie a oplodnenie sú kľúčové pre vznik semena a endospermu, ktoré zabezpečujú výživu a rozvoj embryo.
Opelenie (pollinatio) je prenesenie peľu z tyčinky na bliznu piestika. Ak je peľ prenesený z tyčinky na piestik toho istého kvetu, hovoríme o samoopelení (autogamia). Ak je peľ prenesený na cudzí kvet, ide o cudzoopelenie (allogamia). Kryptogamia (skrytoopelivosť) je špecifický prípad samoopelenia, kedy dôjde k opeleniu ešte v púčiku, ešte pred rozkvitnutím kvetu. Peľ môže byť prenesený vodou, vetrom alebo živočíchmi (hlavne hmyzom - včelami; môžu byť aj vtáky alebo malé cicavce).
Dozrievanie peľového zrna zahŕňa vznik haploidného jadra, ktoré sa mitoticky rozdelí na vegetatívne a generatívne jadro. Generatívne jadro sa ešte raz rozdelí a vznikajú dve spermické jadrá, ktoré sa zúčastnia oplodnenia. Vajíčko vzniká na plodoliste (megasporofyly) nahosemenných aj krytosemenných rastlín; plodolisty krytosemenných rastlín zrastajú a tvoria piestik. U väčšiny rastlín tri z buniek megasporu zanikajú, zostane len jedna bunka, ktorá sa vyvíja do samičieho gametofytu. Metóda bispórie umožňuje prežitie a vývoj zóny zárodkov v prípade zvláštnych podmienok.
U nahosemenných rastlín sa archegónium vyvíja v primárny endosperm a v ňom sa nachádzajú archegónium s vajcovou bunkou. U krytosemenných rastlín zostáva zrelý zárodočný miešok pripravený na oplodnenie po opelení. Po opelení sa peľové zrno pretlačí cez čnelku a mikropylárny otvor až do vajíčka; oplodnenie u nahosemenných rastlín vzniká s vajcovou bunkou, u krytosemenných sa splynie samčie jadro s vajcovou bunkou a vzniká zygóta. Druhé spermické jadro sa spojuje s centrálnym jadrom zárodočného mieška a vytvára triploidný endosperm.
Keď dôjde k oplodneniu, embryo sa vyvíja a semeno je chránené osemením. Semeno počas klíčenia potrebuje určité živiny; zrelé semeno zostáva v dormancii kým podmienky nie sú vhodné na klíčenie. Plody krytosemenných rastlín poskytujú ochranu a živiny, sú atraktívne pre živočíchy a prispievajú k šíreniu semien po trávení alebo vyprázdnení, čím sa reprodukčný cyklus rozširuje na nové prostredie.
Rastliny ako živé organizmy prispievajú k zachovaniu genetickej kontinuality prostredníctvom rozmanitých reprodukčných mechanizmov: od meiózy a dvojitého oplodnenia u krytosemenných rastlín po mechanizmy zabraňujúce samoopeleniu a podporujúce cudzoopelenie. Pri nepohlavnom rozmnožovaní vznikajú geneticky identické klony, čo umožňuje rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia, avšak bez genetickej variácie. Semenné rastliny často dominujú v tropických oblastiach a predstavujú najrozmanitejšiu skupinu medzi krytosemennými rastlinami, ktoré sa začali masívne udomácňovať počas druhohôr.
Pri vývoji oplodnenia je dôležité, že počet chromozómov jadra sa počas meiózy znižuje na haploidný počet, čo zabezpečuje, že po oplodnení vzniká diploidná zygota a následne celé nové rastlinné jedince disponujú kombináciou génov oboch rodičov. Opeľovanie a opelenie sú kľúčové pre vznik semena a plodov, ktoré poskytujú ochranu a výživu rastliny a predstavujú hlavnú cestu šírenia semien v prírode a v rekultivovaných alebo konvenčne obhospodarovaných porastoch.
Štruktúra a terminológia kľúčových pojmov
- Gametofyt - haploidný životný štádium, ktoré produkuje gaméty.
- Sporofyt - diploidná generácia produkujúca spóry.
- Oplodnenie - preniknutie samčích gamét do vajcových buniek, po ktorom nasleduje vznik zygoty.
- Dvojité oplodnenie - u krytosemenných; jedna spermická bunka splynie s oosférou, druhá s centrálnym jadrom zárodočného mieška, vznikne endosperm.
- Endosperm - vyživujúce tkanivo trojnásobného (3n) pôvodu v semene krytosemenných rastlín.
- Autogamia - samoopelenie; peľ z toho istého kvetu.
- Alogamie - cudzoopelenie; peľ z iného kvetu alebo jedinca.
Meta opis a kľúčové slová
tags: #oplodnenie #krytosemennych #rastlin #ppt